琵琶湖生物多様性画像データベース

　2020年までは、びわ湖からは62種の固有種・亜種が報告されていました (Nishino，2020)。このうちカワニナ (Semisulcospira) 属のビワコカワニナ (Biwamelania) 亜属は単独の分類群としては最多の固有種数（15種）を擁していました。
　ビワコカワニナ亜属は、カワニナ属の他種と比べて殻底の縦肋数が少ないこと（5本以下）や１雌あたりの胎貝数が少ないこと（80以下）で区別されてきました (Watanabe and Nishino, 1995)。ただ中国にもビワコカワニナ亜属とされる種が生息するとの報告があり (Matsuoka, 1987)、ビワコカワニナ亜属は固有亜属とはみなされていませんでした。Nishino and Watanabe（2000）はびわ湖のビワコカワニナ亜属を唯一の種群 (species flock)、すなわち単一の祖先から適応放散した（単系統の）種の集合体とみなし、それらは古びわ湖層群（堅田層）から唯一現生種の化石として出土するハベカワニナから分化したと考えました。
　ところが最近、DNA解析からびわ湖のビワコカワニナ亜属は単系統ではなく、分岐時期の異なる2系統（約390万年前に種から分岐した「ハベカワニナグループ」と約190万年前に分岐した「タテヒダカワニナグループ」）からなり、現在のびわ湖が形成された40数万年前以降、２系統が独自に複数種に適応分化したことが明らかになりました (Miura et al., 2019; 三浦, 2022)。単系統でないことが明らかになったため、ビワコカワニナ亜属（の名称）は使えなくなり、現時点では固有種も含めカワニナ属と表記されています。
　さらにその後、DNA解析と形態解析から新種6種が記載されるとともに、シノニム（同種異名）を伴う分類変更がなされました。その結果、これまでハベカワニナ、タテヒダカワニナとされてきた種の学名・和名がいずれも変更されたことから、「ハベカワニナグループ」は「ヤマトカワニナグループ」に、「タテヒダカワニナグループ」は「ナカセコカワニナグループ」に名称変更されました (「びわ湖水系産カワニナ属の種名・和名変更対照表」参照) (Sawada and Nakano, 2021; Sawada and Fuke, 2022, 2023)。なお、クロダカワニナは固有種ではありませんが、琵琶湖産はヤマトカワニナグループに属することもわかりました (Morita et al., 2024)。
　現在、固有カワニナ類は19種とされ (Sawada and Nakano, 2021; Sawada and Fuke, 2022; Sawada et al., 2024)、カワニナ類以外でも再記載により改めて固有種とされた種やシノニムとされて固有種でなくなった種もあったため、現時点でのびわ湖の固有種・亜種の種数はのべ66種となります。

参考文献

1. Sawada, N. and T. Nakano (2021) Revisiting a 135-year-old taxonomic account of the freshwater snail Semisulcospira multigranosa: designating its lectotype and describing a new species of the genus (Mollusca: Gastropoda: Semisulcospiridae). Zool. Stud., 60: 7. doi:10.6620/ZS.2021.60-07
2. Sawada, N. and Y. Fuke (2022) Systematic revision of the Japanese freshwater snail Semisulcospira decipiens (Mollusca: Semisulcospiridae): implications for diversification in the ancient Lake Biwa. Invert. System., 36: 1139–1177. https://doi.org/10.1071/IS22042
3. Sawada, N. and Y. Fuke (2023) Diversification in ancient Lake Biwa: integrative taxonomy reveals overlooked species diversity of the Japanese freshwater snail genus Semisulcospira (Mollusca: Semisulcospiridae). Contrib. Zool., 92: 1–37.
4. Sawada, N., Y. Fuke, O. Miura, H. Toyohara and T. Nakano (2024) Redescription of Semisulcospira reticulata (Mollusca, Semisulcospiridae) with description of a new species. Evolutionary Systematics, 8: 127-144.
5. Nishino, M. and N. C. Watanabe (2000) Evolution and endemism in Lake Biwa, with special reference to its gastropod mollusc fauna. Adv. Ecol. Res., 31: 151-180.
6. 西野麻知子 (2022) 琵琶湖の生物多様性の由来と環境変動. pp. 26-40. In: 西野麻知子（編）「琵琶湖の生物はいつ、どこからきたのか？」. サンライズ出版.
7. Nishino, M. (2020) Biodiversity of Lake Biwa and adjacent areas. pp. 71-81. In: Kawanabe, H. M. Nishino and M. Maehata (eds.) “Lake Biwa: Interactions between Nature and People, 2nd ed.”. Springer, Cham.
8. Matsuoka, K. (1987) Malacofaunal succession in Pliocene to Pleistocene non-marine sediments in the Omi and Ueno Basins, central Japan. J. Earth Sci., 35: 23-115.
9. Miura, O., M. Urabe, T. Nishimura, K. Nakai and S. Chiba (2019) Recent lake expansion triggers the adaptive radiation of freshwater snails in the ancient Lake Biwa. Evol. Lett., 3(1)：43－54．
10. 三浦収 (2022) 琵琶湖に生息するカワニナ類の進化. pp. 86-96. In: 西野麻知子（編）「琵琶湖の生物はいつ、どこからきたのか？」. サンライズ出版.
11. Morita, K., T. Saito, T. Uechi, N. Sawada and O. Miura (2024) Out of the ancient lake: Multiple riverine colonizations and diversification of the freshwater snails in the genus Semisulcospira around Lake Biwa. Mol. Phylogenet. Evol., 191, 107987.
12. Watanabe, N. C. and M. Nishino (1995) A study on taxonomy and distribution of the freshwater snail, genus Semisulcospira in Lake Biwa, with descriptions of eight new species. Lake Biwa Study Monogr., 6: 1-36.